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<!DOCTYPE html>

<title>Armfüßer</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Armfüßer</span></h1>

</header>

</div>

/* start https://de.wikipedia.org/ */

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Armfüßer

</th></tr>

<tr>

<p><i>Cincinnetina meeki</i> aus dem <a href="Oberdevon" class="mw-redirect" title="Oberdevon">Oberdevon</a> von Ohio

</p>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

</td>

<td><a href="Vielzellige_Tiere" title="Vielzellige Tiere">Vielzellige Tiere</a> (Metazoa)

</td></tr>

<tr>

</td>

<td><a href="Gewebetiere" title="Gewebetiere">Gewebetiere</a> (Eumetazoa)

</td></tr>

<tr>

</td>

<td><a href="Bilateria" title="Bilateria">Bilateria</a>

</td></tr>

<tr>

</td>

<td><a href="Urm%C3%BCnder" title="Urmünder">Urmünder</a> (Protostomia)

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Überstamm</a>:</i>

</td>

<td><a href="Lophotrochozoen" title="Lophotrochozoen">Lophotrochozoen</a> (Lophotrochozoa)

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Stamm</a>:</i>

</td>

<td>Armfüßer

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Brachiopoda

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="Andr%C3%A9_Marie_Constant_Dum%C3%A9ril" title="André Marie Constant Duméril">Duméril</a>, 1806

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Unterstämme</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<ul><li><i>Linguliformea</i></li>

<li><i>Craniiformea</i></li>

<li><i><a href="Rhynchonelliformea" class="mw-redirect" title="Rhynchonelliformea">Rhynchonelliformea</a></i></li></ul>

</td></tr></tbody></table>

<p>Die <b>Armfüßer</b> (Brachiopoda) oder <b>Armfüßler</b>, seltener auch <b>Armkiemer</b> genannt, sind die Angehörigen eines <a href="Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Tierstamms</a> ausschließlich aus meereslebenden <a href="Bilateria" title="Bilateria">bilateral-symmetrischen Tieren</a> mit zweiklappigem Gehäuse. Sie ernähren sich von Kleinstlebewesen und ähneln äußerlich den <a href="Muscheln" title="Muscheln">Muscheln</a> (Bivalvia), haben aber anstatt einer linken und rechten Schale (Klappe) eine obere und eine untere, wobei die bauchseitige Schale meist größer als die Rückenschale ist. Brachiopoden besitzen ferner einen Stiel zum Festklammern und an beiden Seiten des Mundes armförmige <a href="Tentakel" title="Tentakel">Tentakel</a>. Die größten heute lebenden <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a> erreichen Schalenbreiten bis sieben Zentimeter, die größten fossilen Schalen sind etwa 30 Zentimeter breit.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Äußere_Anatomie"><span id=".C3.84u.C3.9Fere_Anatomie"></span>Äußere Anatomie</h3></div>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Schale">Schale</h4></div>

<p>Das auffälligste Merkmal der Armfüßer ist die zweiklappige Schale, die in eine Dorsal- und eine Ventralschale unterteilt wird. Man kann auch von einer oberen und einer unteren Schale sprechen, wobei letztere meist etwas größer als die obere ist. Die dorsale Schale wird auch Armklappe, die ventrale Schale Stielklappe genannt.

</p><p>Obwohl sie äußerlich dadurch den Muscheln ähneln, kann man sie auf Anhieb an der Lage der <a href="Ebenensymmetrie" class="mw-redirect" title="Ebenensymmetrie">Symmetrieebene</a> erkennen. Diese geht bei ihnen senkrecht durch die Einzelklappe und teilt sie in jeweils zwei symmetrische Hälften, während sie bei Muscheln entlang des Schalenrandes verläuft. Vor allem bei den fossilen Vertretern können die Schalen sehr unterschiedlich geformt sein. So gibt es neben den in beide Richtungen gewölbten <a href="Bikonvex" class="mw-redirect" title="Bikonvex">bikonvexen</a> Schalen der Mehrheit der Tiere auch konkav-konvexe und von der normalen Form abweichende Formen. Bei einigen Arten ändert sich die Form im Laufe der Entwicklung von einer konvex-konkaven Form zu einer bikonvexen, man spricht dabei man von resupinaten Gehäusen.

</p>

<p>Bei den meisten Arten sind beide Klappen stark <a href="Calciumcarbonat" title="Calciumcarbonat">verkalkt</a> und mit einer organischen Schicht, dem <a href="Periostracum" title="Periostracum">Periostracum</a>, bedeckt. Darunter befinden sich abwechselnd Schichten aus <a href="Calciumcarbonat" title="Calciumcarbonat">Calciumcarbonat</a> (Calcit) und <a href="Protein" title="Protein">Proteinhäutchen</a>. Bei einigen Arten liegt darunter noch eine Schicht aus <a href="Prisma_(Geometrie)" title="Prisma (Geometrie)">prismenförmigen</a> Calcitkristallen. Die Schalen können feine Kanälchen aufweisen, durch die Ausstülpungen des Mantels mit Sekretzellen, die sogenannten <i>Caeca</i>, reichen. Eine solche Schale wird als punctate Schale bezeichnet. Einige ursprüngliche Arten, wie <i>Lingula</i>, haben dagegen eine wenig verkalkte und biegsame Schale aus <a href="Chitin" title="Chitin">Chitinlamellen</a> und <a href="Calciumphosphat" title="Calciumphosphat">Calciumphosphat</a>.

</p><p>Zusammengehalten werden die beiden Schalenhälften durch eine starke Muskulatur, deren wichtigste Teile der „Öffner“ und der „Schließer“ sind. Diese Muskeln arbeiten gegeneinander und ermöglichen die Öffnung bzw. die Schließung der Schalen. Bei den <a href="Articulata_(Armf%C3%BC%C3%9Fer)" title="Articulata (Armfüßer)">Articulata</a> existiert außerdem ein Scharnier, die beiden Schalen sind also miteinander artikuliert (daher die Bezeichnung Articulata). Am Schalenaußenrand befinden sich Borsten (Setae). Der Öffnungswinkel der Klappen ist abhängig von der jeweiligen Art und kann zwischen 7° bei <i>Gryphus</i>-Arten und 45° bei <i>Platidia</i>-Arten betragen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Armapparat">Armapparat</h4></div>

<p>Im Zentrum des Tieres ist der namensgebende Armapparat (<a href="Lophophor" title="Lophophor">Lophophor</a>) befestigt, der häufig (bei den <a href="Testicardines" class="mw-redirect" title="Testicardines">Testicardines</a>) durch ein kalkiges Armskelett an der Dorsal- oder Armschale gestützt wird, dem Lophophorskelett oder Brachidium, und mit dem das Tier Nahrung aus dem Wasser sammelt und atmet. Die Nahrung gelangt über den zentral gelegenen und schlitzförmigen Mund in das Verdauungssystem. Der Körper ist von einem zweilappigen <a href="Pallium_(Weichtiere)" class="mw-redirect" title="Pallium (Weichtiere)">Mantel</a> umgeben, der an der Außenseite die Schalenmaterialien absondert. Der Weichkörper einschließlich der Lophophoren ist vollständig von beiden Gehäuseklappen umschlossen. Die inneren Organe liegen im hinteren Gehäusebereich, der vordere besteht aus einer Mantelhöhle, in welche die Lophophoren hineinragen. Bei geschlossenen Klappen wird der Lophophor in die Filterkammer eingelegt und stellt sich erst wieder auf, wenn die Klappen wieder geöffnet werden.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Stiel">Stiel</h4></div>

<p>Aus der Ventralklappe, der Stielklappe oder zwischen beiden tritt am hinteren Ende des Tieres häufig ein muskulöser Stiel mit zäher, chitiniger <a href="Cuticula" class="mw-disambig" title="Cuticula">Cuticula</a> aus, mit dem das Tier am oder im Substrat festgewachsen ist. Dieser Stiel ist beweglich und erlaubt den Tieren, eine optimale Position im Wasser einzunehmen. Bei den noch heute in den Meeren vorkommenden Atremata wie der Gattung <i><a href="Lingula_(Gattung)" title="Lingula (Gattung)">Lingula</a></i> kann der Stiel bis zu 30 Zentimeter lang werden. Der muskulöse Stiel wird in den Staaten <a href="S%C3%BCdostasien" title="Südostasien">Südostasiens</a> und in der <a href="S%C3%BCdsee" title="Südsee">Südsee</a> von den Menschen gegessen.

</p><p>Wenige Arten besitzen keinen Stiel und kleben mit der Ventralklappe am Substrat, andere sind nicht festgewachsen (sessil) und bewegen sich mit Hilfe des Stieles durch das Substrat (vagil).

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Innere_Anatomie">Innere Anatomie</h3></div>

<p>Das Nervensystem der Armfüßer ist sehr einfach aufgebaut. Es besitzt <a href="Ganglion_(Nervensystem)" title="Ganglion (Nervensystem)">Ganglienkonzentrationen</a> zur neuronalen Versorgung des Lophophors und der Klappenmuskulatur. Als Sinnesorgane sind nur <a href="Statocyste" title="Statocyste">Statocysten</a> und einfache Lichtsinneszellen der Larven sowie bei <i>Ligula</i> bekannt. Der Darm ist bei den verschiedenen Taxa der Armfüßer unterschiedlich aufgebaut. Er folgt bei allen Arten einem erweiterten Magen mit einer paarigen <a href="Mitteldarm" title="Mitteldarm">Mitteldarmdrüse</a>, verläuft dann jedoch entweder u-förmig zu einem vorn gelegenen After (Crania), auf die rechte Körperseite ausführend (alle Inarticulata) oder er endet blind (bei allen Testicardines).

</p><p>Die Leibeshöhle, das <a href="Coelom" title="Coelom">Coelom</a>, ist bei den Armfüßern dreiteilig, wobei die einzelnen Teile vollkommen voneinander abgetrennt sind. So besitzen sie ein röhrenförmiges Protocoel am Innenrand des Lophophors, das als „großer Armsinus“ oder Labialkanal benannt wird. Das Mesocoel stellt ebenfalls einen Kanal am Lophophor dar, dieser liegt allerdings als „kleiner Armsinus“ an der Außenseite und besitzt Seitenzweige in den Tentakeln. Das Metacoel ist paarig und bildet im Körperzentrum der Tiere <a href="Mesenterium" title="Mesenterium">Mesenterien</a> mit darin enthaltenen Gefäßen sowie zwei Paar seitliche <a href="Band_(Anatomie)" title="Band (Anatomie)">Bänder</a>, das Gastroparietal- und das Ilioparietalband. Außerdem verzweigt es sich im Mantel. Das Gefäßsystem ist geschlossen und besteht aus einem Sinus und mehreren Blutkanälen, das <a href="H%C3%A4moglobin" title="Hämoglobin">hämoglobinhaltige</a> Blut wird von einem kontraktilen Herzen, das oberhalb des Magens liegt, durch den Körper gepumpt. Besonders gut versorgt werden die Außenbereiche des Mantels sowie der Lophophor, da hier der Sauerstoff zur Atmung aus dem Wasser aufgenommen wird.

</p><p>Die Entsorgung von Stoffwechselendprodukten (<a href="Exkret" class="mw-redirect" title="Exkret">Exkreten</a>) erfolgt über ein Paar <a href="Metanephridium" class="mw-redirect" title="Metanephridium">Metanephridien</a> im Ilioparietalband, bei den Rhynchonellidae über zwei Paare im Gastroparietalband. Durch die Nephridien werden auch die <a href="Keimzelle" class="mw-redirect" title="Keimzelle">Keimzellen</a> ausgeleitet, die <a href="Gonade" title="Gonade">Gonaden</a> liegen dabei im Bereich des Metacoels, entweder an den Mesentherien oder in den Mantelkanälen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Lebensweise">Lebensweise</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ernährung"><span id="Ern.C3.A4hrung"></span>Ernährung</h3></div>

<p>Armfüßer sind typische <a href="Sessilit%C3%A4t" class="mw-redirect" title="Sessilität">sessile</a> <a href="Filtrierer" title="Filtrierer">Filtrierer</a>, sie filtern also als Strudeler ihre Nahrung aus dem vorbeiströmenden Wasser. Dabei bilden sie keine <a href="Kolonie_(Biologie)" title="Kolonie (Biologie)">Kolonien</a>, sind also <a href="Solit%C3%A4r_(Zoologie)" title="Solitär (Zoologie)">solitär</a>, liegen jedoch sehr häufig nahe beieinander. Die Nahrung der Tiere besteht hauptsächlich aus <a href="Dinoflagellaten" title="Dinoflagellaten">Dinoflagellaten</a> und <a href="Kieselalgen" title="Kieselalgen">Kieselalgen</a> (Bacillariophyta), die sie mit Tentakeln an den <a href="Lophophor" title="Lophophor">Lophophoren</a> heranstrudeln. Der Lophophor hat zu diesem Zweck an der Oberseite einseitig angeordnete Rinnen und Tentakel mit einer reusenartigen Bewimperung. Durch die Bewegung des Lophophors wird entsprechend ein Wasserstrom erzeugt, der seitlich in die geöffneten Klappen eintritt, und die Nahrungspartikel aus dem Wasser gefiltert. Über die Nahrungsrinne wird die Nahrung zur zentral gelegenen Mundöffnung geleitet.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Fortpflanzung_und_Entwicklung">Fortpflanzung und Entwicklung</h3></div>

<p>Armfüßer sind mit Ausnahme der Vertreter der Gattung <i>Argyrotheca</i> getrenntgeschlechtlich und pflanzen sich ausschließlich sexuell fort. Dabei entwickeln sich die Keimzellen in den <i>Gonaden</i> und werden durch die Nephridien in das freie Wasser entlassen, wo die Befruchtung stattfindet. Bei einigen Arten verbleiben die Eizellen im Bereich des Lophophors oder sogar noch in den Nephridien und werden hier von freischwimmenden Spermien befruchtet, die Larvalentwicklung erfolgt bei ihnen anschließend in der Schale (Brutpflege).

</p><p>Nach der Befruchtung beginnt die Keimesentwicklung durch eine Radiärfurchung bis zum Stadium der <a href="Gastrula" class="mw-redirect" title="Gastrula">Gastrula</a>. Das <a href="Mesoderm" title="Mesoderm">Mesoderm</a> wird durch eine <a href="Enterocoelie" title="Enterocoelie">Enterocoelie</a> des Darmes gebildet, es schnüren sich also Bläschen des <a href="Archenteron" title="Archenteron">Urdarms</a> ab und bilden die drei paarigen Leibeshöhlen (Coelom). Bei den Inarticulata findet die Larvalentwicklung weitestgehend in der Eihülle statt und die Tiere schlüpfen als Larve, die den ausgewachsenen Tieren weitestgehend ähnelt und sich in dieser Form festsetzen kann. Bei den Articulata entwickelt sich eine freischwimmende Larve mit einer morphologischen Zweiteilung, wobei der Vorderteil mit <a href="Zilie" title="Zilie">Zilien</a> ausgestattet ist und der Fortbewegung dient.

</p><p>Nach etwa zwei Tagen heftet sich die Larve mit dem Hinterteil an das Substrat und es beginnt eine <a href="Metamorphose_(Zoologie)" title="Metamorphose (Zoologie)">Metamorphose</a>, bei der sich aus dem Hinterteil der Stiel und der Mantel bilden. Letzterer stülpt sich über das Vorderende, das sich zum eigentlichen Körper des Tieres mit dem Lophophor entwickelt. Die Schalen werden abschließend vom Mantel sezerniert, indem sich erst eine Vorschale aus Proteinen bildet (Protegulum). Die eigentliche Schale bildet sich von diesen Protegula ausgehend, die später den zentralen Wirbel bilden. Der Zuwachs kann anhand von Zuwachslinien abgelesen werden, wodurch sich das Alter der Tiere an der Schale abschätzen lässt. Das Lebensalter kann von wenigen Monaten bei Kleinformen bis zu mehreren Jahren reichen, eine ähnliche Altersspanne wird auch für fossile Formen angenommen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Stammesgeschichte">Stammesgeschichte</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Phylogenie">Phylogenie</h3></div>

<p><b>Entstehung der Armfüßer</b>

</p>

<p>Die Armfüßer sind fossil bereits seit dem frühen <a href="Kambrium" title="Kambrium">Kambrium</a> vor etwa 530 Millionen Jahren bekannt. Dabei sind bis heute Fossilien von mehr als 30.000 ausgestorbenen Arten gefunden worden, die in mehr als 4000 Gattungen eingeordnet werden. Besonders artenreich war das <a href="Taxon" title="Taxon">Taxon</a> im <a href="Devon_(Geologie)" title="Devon (Geologie)">Devon</a> (siehe hierzu Abschnitt „Entfaltung der Armfüßer“).

</p><p>Man geht davon aus, dass die Armfüßer einen gemeinsamen Vorfahren haben und entsprechend <a href="Monophylie" class="mw-redirect" title="Monophylie">monophyletisch</a> sind. Zu möglichen fossilen Vertretern dieser Vorfahren gibt es allerdings keine überzeugenden Kandidaten, folglich ist die evolutionäre Entstehung des Armfüßer-Bauplanes ein umstrittenes Problem. Auf paläontologischer Basis wurden Beziehungen zu den frühkambrischen Halkieriida hergestellt, einer ausgestorbenen Tiergruppe, welche zwei Schalen auf der Rückenseite trägt.

Die Gegner dieser Hypothese bezweifeln unter anderem, dass aus zwei rückenseitig gelegenen Schalen allmählich die Rücken- und Bauchklappe der Armfüßer geworden sein könnte.

</p><p>Im Vergleich mit heutigen Tierstämmen wurde aufgrund des charakteristischen Lophophor-Organs eine nahe Verwandtschaft mit den <a href="Hufeisenw%C3%BCrmer" title="Hufeisenwürmer">Hufeisenwürmern</a> und <a href="Moostierchen" title="Moostierchen">Moostierchen</a> vermutet, diese beiden Gruppen wurden mit den Armfüßern zu einem Taxon <a href="Lophophorata" class="mw-redirect" title="Lophophorata">Lophophorata</a> oder Tentaculata vereinigt. Mittels molekularbiologischer Methoden konnte bisher nur die Vermutung eines Schwestergruppenverhältnisses zu den Hufeisenwürmern bekräftigt werden. Im Rahmen der ebenfalls molekularbiologisch begründeten <a href="Lophotrochozoa" class="mw-redirect" title="Lophotrochozoa">Lophotrochozoa</a>-Hypothese wurde eine Abstammung der Armfüßer und Hufeisenwürmer von ringelwurmartigen Vorfahren (<a href="Annelida" class="mw-redirect" title="Annelida">Annelida</a>) in Betracht gezogen – eine Hypothese, die bereits 1871 von E. S. Morse auf morphologischer Basis vertreten worden war. Als morphologische Indizien, die für eine Beziehung der Armfüßer zu den <a href="Ringelw%C3%BCrmer" title="Ringelwürmer">Ringelwürmern</a> sprechen, werden unter anderem identisch aufgebaute Borsten genannt.

</p>

<p><b>Entfaltung der Armfüßer</b>

</p><p>Im Kambrium lebten vor allem inartikulate Brachiopoden. Dies änderte sich im <a href="Ordovizium" title="Ordovizium">Ordovizium</a>, als artikulate Formen eine erste große <a href="Adaptive_Radiation" title="Adaptive Radiation">Radiation</a> durchmachten und die inartikulaten in der Artenzahl überflügelten. Eine weitere Zunahme der Artenzahlen erfolgte, mit einem leichten Einbruch im <a href="Silur" title="Silur">Silur</a>, bis zum <a href="Devon_(Geologie)" title="Devon (Geologie)">Devon</a>, wo die höchsten Artenzahlen in insgesamt sieben Ordnungen bekannt sind. Nach dem Devon kam es zu einem erneuten Einschnitt, nach dem sich vor allem die <a href="Strophomeniden" title="Strophomeniden">Strophomeniden</a> stark vermehrten. Der größte Einschnitt in die Artenvielfalt erfolgte zum Abschluss des <a href="Perm_(Geologie)" title="Perm (Geologie)">Perm</a> vor 251 Millionen Jahren. Bei diesem größten bekannten <a href="Massenaussterben" title="Massenaussterben">Massenaussterben</a> verschwanden etwa 95 Prozent der marinen <a href="Invertebraten" class="mw-redirect" title="Invertebraten">Invertebraten</a> wie etwa die <a href="Foraminiferen" title="Foraminiferen">Großforaminiferen</a>, die paläozoischen <a href="Korallen" class="mw-redirect" title="Korallen">Korallen</a>, die <a href="Trilobiten" title="Trilobiten">Trilobiten</a> und die <a href="Eurypteriden" class="mw-redirect" title="Eurypteriden">Eurypteriden</a>, während die Armfüßer ebenso wie die <a href="Bryozoen" class="mw-redirect" title="Bryozoen">Bryozoen</a>, die <a href="Crinoiden" class="mw-redirect" title="Crinoiden">Crinoiden</a> und die <a href="Ammoniten" title="Ammoniten">Ammoniten</a> stark dezimiert wurden. Bei den Armfüßern wird angenommen, dass das Aufkommen neuer Fressfeinde, der hochangepassten <a href="Seesterne" title="Seesterne">Seesterne</a>, nach der Perm-<a href="Trias_(Geologie)" title="Trias (Geologie)">Trias</a>-Grenze das Aussterben noch verstärkt haben könnte.

</p><p>In der Trias existierten nur noch sehr wenige Armfüßer-Gruppen, die größtenteils bis heute existieren. Das Massenaussterben am Ende der <a href="Kreide_(Geologie)" title="Kreide (Geologie)">Kreidezeit</a> vor etwa 65 Millionen Jahren, bei dem neben Wirbeltiergruppen wie <a href="Dinosaurier" title="Dinosaurier">Dinosaurier</a> und <a href="Flugsaurier" title="Flugsaurier">Flugsaurier</a> vor allem auch die <a href="Ammoniten" title="Ammoniten">Ammoniten</a> vollständig ausstarben, hatte auf die Armfüßer nur wenig Einfluss. Andererseits entwickelten sich seit der Trias auch die <a href="Muscheln" title="Muscheln">Muscheln</a>, die teilweise als direkte Konkurrenten auftraten, sodass es zu keiner weiteren Radiation kam. Heute leben noch etwa 300 Arten artikulater Brachiopoden, die 75 Gattungen zugeordnet werden. Bei den inartikulaten Formen starben die meisten Formen bereits im Ordovizium und Devon aus. Bis heute haben nur wenige Arten der Ligulidae und der Discinidae in fünf Gattungen und der Craniidae mit kalkiger Schale in drei Gattungen überlebt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Stratigraphie">Stratigraphie</h3></div>

<p>Aufgrund ihres zeitlich sehr gut einzuordnenden Vorkommens und ihrer Merkmalskombinationen sowie ihres zahlenmäßig häufigen Vorkommens stellen die Armfüßer wichtige <a href="Leitfossil" title="Leitfossil">Leitfossilien</a> dar, anhand derer sich das Alter von anderen Fossilfunden aus gleichen Schichten sehr gut abschätzen lässt. Sie sind außerdem vor allem da häufig zu finden, wo andere wichtige Leitfossilien wie die <a href="Graptolithen" title="Graptolithen">Graptolithen</a> oder die <a href="Goniatiten" title="Goniatiten">Goniatiten</a> fehlen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

<td colspan="4" style="text-align:center"><b>Taxonomie der Armfüßer</b><br>

<p><a href="Taxon" title="Taxon">Taxa</a> mit rezenten Arten in grün, mit ausschließlich fossilen Arten in weiß<br>

<small>nach Williams, Carlson und Brunton, 2000</small>

</p>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Unterstamm" class="mw-redirect" title="Unterstamm">Unterstamm</a></td>

<td><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a></td>

<td><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a></td>

<td>Ausgestorben

</td></tr>

<tr>

<td rowspan="4" style="background: #90EE90">Linguiliformea</td>

<td rowspan="3" style="background: #90EE90">Lingulata</td>

<td style="background: #90EE90">Linguilida</td>

<td style="background: #90EE90">nein

</td></tr>

<tr>

<td>Siphonotretida</td>

<td><a href="Ordovizium" title="Ordovizium">Ordovizium</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Acrotretida" title="Acrotretida">Acrotretida</a></td>

<td><a href="Devon_(Geologie)" title="Devon (Geologie)">Devon</a>

</td></tr>

<tr>

<td>Paterinata</td>

<td>Paterinida</td>

<td>Ordovizium

</td></tr>

<tr>

<td rowspan="3" style="background: #90EE90">Craniiformea</td>

<td rowspan="3" style="background: #90EE90">Craniata</td>

<td style="background: #90EE90">Craniida</td>

<td style="background: #90EE90">nein

</td></tr>

<tr>

<td>Craniopsida</td>

<td><a href="Karbon_(Geologie)" class="mw-redirect" title="Karbon (Geologie)">Karbon</a>

</td></tr>

<tr>

<td>Trimerellida</td>

<td><a href="Silur" title="Silur">Silur</a>

</td></tr>

<tr>

<td rowspan="19" style="background: #90EE90"><a href="Rhynchonelliformea" class="mw-redirect" title="Rhynchonelliformea">Rhynchonelliformea</a></td>

<td rowspan="2">Chileata</td>

<td>Chileida</td>

<td><a href="Kambrium" title="Kambrium">Kambrium</a>

</td></tr>

<tr>

<td>Dictyonellidina</td>

</td></tr>

<tr>

<td>Obolellata</td>

<td>Obolellida</td>

<td>Kambrium

</td></tr>

<tr>

<td>Kutorginata</td>

<td>Kutorginida</td>

<td>Kambrium

</td></tr>

<tr>

<td rowspan="6">Strophomenata</td>

<td>Orthotetidina</td>

<td>Perm

</td></tr>

<tr>

<td>Triplesiidina</td>

<td>Silur

</td></tr>

<tr>

<td>Billingselloidea</td>

<td>Ordovizium

</td></tr>

<tr>

<td>Clitambonitidina</td>

<td>Ordovizium

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Strophomenida" class="mw-redirect" title="Strophomenida">Strophomenida</a></td>

<td>Karbon

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Productida" title="Productida">Productida</a></td>

<td>Perm

</td></tr>

<tr>

<td rowspan="9" style="background: #90EE90">Rhynchonellata</td>

<td>Protorthida</td>

<td>Kambrium

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Orthida" title="Orthida">Orthida</a></td>

<td>Karbon

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Pentamerida" title="Pentamerida">Pentamerida</a></td>

<td>Devon

</td></tr>

<tr>

<td style="background: #90EE90"><a href="Rhynchonellida" title="Rhynchonellida">Rhynchonellida</a></td>

<td style="background: #90EE90">nein

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Atrypida" title="Atrypida">Atrypida</a></td>

<td>Devon

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Spiriferida" title="Spiriferida">Spiriferida</a></td>

</td></tr>

<tr>

<td style="background: #90EE90">Thecideida</td>

<td style="background: #90EE90">nein

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Athyridida" title="Athyridida">Athyridida</a></td>

<td><a href="Kreide_(Geologie)" title="Kreide (Geologie)">Kreide</a>

</td></tr>

<tr>

<td style="background: #90EE90"><a href="Terebratulida" title="Terebratulida">Terebratulida</a></td>

<td style="background: #90EE90">nein

</td></tr>

</tbody></table>

<p>Heute existieren etwa 83 Gattungen mit etwa 375 Arten von Armfüßern. Die Systematik dieser Tiergruppe ist bis heute nicht vollständig geklärt. Klassisch werden die rezenten Arten ohne Schalenschloss zu den Inarticulata zusammengefasst, während alle schlosstragenden Armfüßer die <a href="Articulata_(Armf%C3%BC%C3%9Fer)" title="Articulata (Armfüßer)">Articulata</a> bzw. Testicardines bilden. Letztere haben sich jedoch aus Vertretern der Inarticulata entwickelt, wodurch die Inarticulata eine <a href="Paraphylum" class="mw-redirect" title="Paraphylum">paraphyletische</a> Gruppe bilden und nicht mehr als <a href="Taxon" title="Taxon">Taxon</a> gelten. Die klassische Einteilung sieht entsprechend folgendermaßen aus:

</p>

<ul><li>Inarticulata oder Ecardines

<ul><li>Atremata – mit chitiniger Schale, unter anderem <i>Lingula unguis</i> und <i>Glottidia pyramidata</i></li>

<li>Neotremata – mit kalkiger Schale, unter anderem <i>Crania anomalia</i></li></ul></li>

<li>Articulata oder Testicardines

<ul><li><a href="Rhynchonellida" title="Rhynchonellida">Rhynchonellida</a></li>

<li><a href="Terebratulida" title="Terebratulida">Terebratulida</a></li></ul></li></ul>

<p>Vor allem in der <a href="Pal%C3%A4ontologie" title="Paläontologie">Paläontologie</a> wird heute auf der Basis rezenter und fossiler Arten ein Stammbaum diskutiert, der die <a href="Phylogenese" title="Phylogenese">Phylogenese</a> darstellt. Dieser wurde 1996 von Williams et al. entwickelt:

</p>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Brachiopoda  

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Rhynchonelliformea  

</td>

</td>

<p> † Chileata

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  N.N.  

</td>

</td>

<p> † Obolellata

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> † Kutorginata

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Articulata_(Armf%C3%BC%C3%9Fer)" title="Articulata (Armfüßer)">Articulata</a>  

</td>

</td>

<p> † Strophomenata

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> Rhynchonellata

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r257636185">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .tptable{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:1em 0;max-width:100%;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:130%}.mw-parser-output .tptblxl{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:1em 0;max-width:100%;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:1.5em}.mw-parser-output .tpheader{border:1px solid #999999}.mw-parser-output .tpcaptiont{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:top}.mw-parser-output .tpcaptionm{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:middle}.mw-parser-output .tpcaptionb{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:bottom}.mw-parser-output .tpseed{border:1px solid #999999;background-color:#6C7A93;color:#FFFFFF;height:20px}.mw-parser-output .tpteam{border:1px solid #999999;padding:0 0.5em;text-align:left;height:20px}.mw-parser-output .tpscore{border:1px solid #999999;height:20px}.mw-parser-output .tpgold{background:gold}.mw-parser-output .tpsilver{background:silver}.mw-parser-output .tpbronze{background:#CC9966}.mw-parser-output .tpgroup{text-align:center}.mw-parser-output .tpeditonly{font-size:1px;color:transparent;width:3px}.mw-parser-output .tp0000{border-style:solid;border-width:0 0 0 0}.mw-parser-output .tp0002{border-style:solid;border-width:0 0 0 2px}.mw-parser-output .tp0020{border-style:solid;border-width:0 0 2px 0}.mw-parser-output .tp0022{border-style:solid;border-width:0 0 2px 2px}.mw-parser-output .tp0200{border-style:solid;border-width:0 2px 0 0}.mw-parser-output .tp0202{border-style:solid;border-width:0 2px 0 2px}.mw-parser-output .tp0220{border-style:solid;border-width:0 2px 2px 0}.mw-parser-output .tp0222{border-style:solid;border-width:0 2px 2px 2px}.mw-parser-output .tp2000{border-style:solid;border-width:2px 0 0 0}.mw-parser-output .tp2002{border-style:solid;border-width:2px 0 0 2px}.mw-parser-output .tp2020{border-style:solid;border-width:2px 0 2px 0}.mw-parser-output .tp2022{border-style:solid;border-width:2px 0 2px 2px}.mw-parser-output .tp2200{border-style:solid;border-width:2px 2px 0 0}.mw-parser-output .tp2202{border-style:solid;border-width:2px 2px 0 2px}.mw-parser-output .tp2220{border-style:solid;border-width:2px 2px 2px 0}.mw-parser-output .tpbb{border-bottom:2px solid #777777}.mw-parser-output .tptt{border-top:2px solid #777777}.mw-parser-output .tpbox{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:0;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:120%}.mw-parser-output .tpeditonly{display:none}.mw-parser-output .tpoption{background:#ff9900;margin:0;padding:1px;font-style:italic}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tpseed{border:1px solid #DDDDDD;background:#B6BCC9;color:#000000;height:20px}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tptable td{border-color:#DDDDDD}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tpbb{border-bottom:2px solid #DDDDDD}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tptt{border-top:2px solid #DDDDDD}}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"><br><span style="display:none;">Vorlage:Klade/Wartung/3</span>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> Craniformea (mit Craniata)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Linguliformea  

</td>

</td>

<p> Lingulata

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> † Paterinata

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"><br><span style="display:none;">Vorlage:Klade/Wartung/3</span>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

<p>Die Articulata bilden auch hier eine <a href="Monophylum" class="mw-redirect" title="Monophylum">monophyletische Gruppe</a>, allerdings innerhalb der Rhynchonelliformea. Sie umfassen die Klassen Strophomenata und Rhynchonellata, letztere bilden die einzige überlebende Gruppe der <a href="Rhynchonelliformea" class="mw-redirect" title="Rhynchonelliformea">Rhynchonelliformea</a>. Die Inarticulata werden als paraphyletische Gruppe aufgelöst in die Linguliformea und die Craniiformea.

</p><p>Eine vollständigere Darstellung stellten Williams, Carlson und Brunton 2000 vor, die in der nebenstehenden Tabelle dargestellt wird.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Sievert Lorenzen: <i>Brachiopoda, Armfüßer.</i> In: W. Westheide, R. Rieger (Hrsg.): <i>Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere.</i> Gustav Fischer Verlag, Stuttgart/Jena.</li>

<li>Bernhard Ziegler: <i>Einführung in die Paläobiologie.</i> Teil 3. ISBN 3-510-65179-0.</li>

<li>E.N.K. Clarkson: <i>Invertebrate Palaeontology and Evolution.</i> ISBN 0-632-05238-4.</li>

<li>U. Lehmann, G. Hillmer: <i>Wirbellose Tiere der Vorzeit.</i> ISBN 3-432-90653-6.</li>

<li>A. Williams, S.J. Carlson, C.H.C. Brunton, L.E. Holmer, L. Popov: <i>A supra-ordinal classification of the Brachiopoda.</i> In: <i>Philosophical Transactions of the Royal Society of London.</i> Series B <b>351</b>, 1996, S. 1171–1193.</li>

<li>Heinz Sulser: <i>Die fossilen Brachiopoden der Schweiz und der angrenzenden Gebiete. Juragebirge und Alpen.</i> 1999, ISBN 3-9520766-1-9.</li>

<li>S.J. Carlson, M.R. Sandy (Hrsg.): <i>Brachiopods Ancient and Modern: A Tribute to G. Arthur Cooper.</i> In: <i>The Paleontological Society Special Publications.</i> <b>7</b>, New Haven, 2001, <span class="-print"><a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221089-3326%22&key=cql">1089-3326</a></span></span>.</li>

<li>A. Williams, S.J. Carlson und C.H.C. Brunton: <i>Brachiopod classification.</i> In: A. Williams et al.: <i>Brachiopoda (revised)</i>, <i>Treatise on Invertebrate Paleontology</i> (Kaesler, R.L., ed.). Boulder, Colorado: Geological Society of America and Lawrence, Kansas: The University of Kansas, 2000, ISBN 0-8137-3108-9.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Brachiopoda?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Armfüßer</a></span></b> – Sammlung von Bildern</div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ucmp.berkeley.edu/brachiopoda/brachiopoda.html">Brachiopoden am UCMP</a> (englisch)</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://paleopolis.rediris.es/BrachNet/">BrachNet</a> (englisch)</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://palaeos.com/metazoa/brachiopoda/index.html">Brachiopoden bei palaeos.com</a></li></ul>

<div>

Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4143034-7">4143034-7</a></span> </div>

</div></div></div><div><div class="zim-footer">

Dieser Artikel wurde von <a class="external text" title="Zuletzt bearbeitet am 2025-12-17" href="https://de.wikipedia.org/wiki/?title=Armf%C3%BC%C3%9Fer&oldid=262495870">Wikipedia</a> herausgegeben. Der Text ist unter <a class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de">Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0</a> verfügbar, sofern nicht anders angegeben. Für die Mediendateien können zusätzliche Bedingungen gelten.

</div>

</div></div>

</div>

</main>

</div>

</body></html>